Genetika hewan 100 tahun lalu

Abstrak
Seratus tahun yang lalu, buku pertama dengan frasa “Genetika Hewan” dalam judulnya diterbitkan. Buku itu ditulis oleh FAE Crew, yang saat itu menjadi Dosen Genetika dan Direktur Yayasan Departemen Penelitian Pemuliaan Hewan di Universitas Edinburgh. Teks setebal 352 halaman tersebut memberikan ringkasan yang paling menarik tentang pengetahuan genetika hewan saat itu. Sungguh mengesankan melihat sejauh mana pemahaman genetika telah berkembang hanya dalam beberapa dekade sejak penemuan kembali Mendelisme. Misalnya, ada pengakuan bahwa gen dibawa oleh kromosom; bahwa penentuan jenis kelamin XX/XY memberikan penjelasan yang sangat memuaskan untuk sebagian besar bukti yang relevan; bahwa pewarisan terkait jenis kelamin memiliki aplikasi praktis; bahwa variasi dalam sifat kuantitatif ditentukan oleh aksi gabungan banyak gen dan banyak faktor non-genetik; bahwa perkawinan sedarah menyebabkan penurunan substansial dalam kesuburan dan fertilitas karena homozigositas untuk alel yang tidak diinginkan; bahwa persilangan antara garis atau ras menimbulkan kekuatan hibrida (heterosis); dan bahwa banyak kelainan diwariskan menurut pola Mendelian, dan karenanya dapat dikendalikan melalui pembiakan yang terinformasi. Akan tetapi, tidak disebutkan tentang makalah Fisher tahun 1918 maupun koefisien perkawinan sedarah dan koefisien hubungan yang baru-baru ini diterbitkan oleh Wright. Buku Crew menginspirasi generasi ahli genetika berikutnya, seperti Fred Hutt, yang melakukan perjalanan dari Kanada ke Edinburgh untuk menempuh pendidikan doktoral bersama Crew, dan yang kemudian menerbitkan bukunya sendiri yang sangat berpengaruh dengan judul yang sama, yang didedikasikan untuk Crew.

PERKENALAN
Seratus tahun yang lalu, buku pertama dengan frasa “Genetika Hewan” pada judulnya diterbitkan. Buku tersebut ditulis oleh FAE Crew.

Bahasa Indonesia: Saat bersekolah di Birmingham, Inggris, Crew menemukan pojok hewan peliharaan di sebuah pasar. Ia begitu “anehnya dan sangat tertarik” pada ayam-ayam di pasar itu sehingga ia membeli “tiga ekor Dark Brahma” dan “menjadi seorang penggemar dan peserta pameran” dan pembaca majalah mingguan The Feathered World (Crew, 1971 ). Pada tahun 1905, setahun sebelum ia menyelesaikan sekolah, Crew membaca di majalah itu tentang buku baru berjudul Mendelism , karya RC Punnett. Ia membeli satu eksemplar dan jatuh cinta! Bertekad untuk menjadi seorang ahli genetika, dan setelah meminta nasihat dari para guru dan peternak, ia menyimpulkan bahwa mungkin cara terbaik untuk mencapai tujuan ini adalah dengan memulai dengan gelar kedokteran. Jadi, ia mendaftar di jurusan kedokteran di University of Edinburgh. Di sana ia bertemu dengan James Cossar Ewart (Profesor Sejarah Alam, yang sangat peduli dengan bagaimana sains dapat membantu peternak hewan) dan AD Darbishire (orang pertama di Inggris yang diangkat sebagai Dosen Genetika). Pada tahun 1911, Darbishire menerbitkan buku berjudul Breeding and the Mendelian Discovery (Darbishire, 1911 ). Sayangnya, Darbishire meninggal karena meningitis serebral saat bertugas di ketentaraan pada tahun 1915 (Anon, 2015 ).

Setelah lulus dari jurusan kedokteran di Universitas Edinburgh pada tahun 1912, Crew menjalani praktik medis di pedesaan selama satu tahun di Devon sebelum mendaftar di ketentaraan untuk Perang Dunia Pertama, dan berakhir di Korps Medis Angkatan Darat Kerajaan (RAMC). Setelah demobilisasi, ia kembali secepat mungkin ke Edinburgh “untuk memasuki dunia akademis dan mengejar minat saya yang tak kunjung padam dalam pembiakan hewan, yang saya maksud adalah genetika hewan, seks, dan fisiologi reproduksi” (Crew, 1971 ).

Ditunjuk sebagai “Asisten” di Departemen Sejarah Alam di Universitas Edinburgh pada tahun 1919 (Anon, 2017 ), Crew dengan cepat dikenal karena kemampuannya sebagai guru dan peneliti, terutama di bidang genetika yang sedang berkembang saat itu. Sedemikian rupa sehingga dalam beberapa bulan, pada usia 33 tahun, ia diangkat sebagai Dosen Genetika dan Direktur Yayasan Departemen Penelitian Pemuliaan Hewan (Button, 2018 ). Departemen tersebut baru saja didirikan di (tetapi tidak sepenuhnya di dalam) Universitas Edinburgh. Departemen ini didanai bersama oleh Komisi Pengembangan (Anon, nd ), Dewan Pertanian Skotlandia, dan Universitas. Departemen tersebut kemudian (masih di bawah Crew) menjadi Institut Genetika Hewan yang terkenal, yang berlokasi (sejak 1930) di gedungnya sendiri (Anon, 1930 ), yang sekarang disebut gedung FAE Crew di kampus Kings Buildings di Universitas Edinburgh (Anon, 2014 ). Sayangnya, gedung Crew tidak lagi ditempati oleh para ahli genetika. Namun genetika hewan di Universitas Edinburgh, dalam bentuk Institut Roslin, terus menjadi kehadiran global yang utama.

Jelas seorang pembelajar cepat dan ilmuwan produktif, Crew menerbitkan 34 makalah dalam 6 tahun pertamanya di Edinburgh, termasuk dua tentang penentuan jenis kelamin pada katak (subjek tesis DSc-nya; Crew, 1921 ); empat tentang anak sapi bulldog pada sapi Dexter (subjek tesis PhD-nya; Crew, 1923 ); 12 makalah tentang kelainan perkembangan seksual pada babi, kuda, ayam, domba dan sapi; dua tentang pewarisan warna bulu pada babi dan ayam; dan beberapa makalah lain tentang aspek lain dari genetika hewan (Hogben, 1974 ).

Demikianlah latar belakang penulis Animal Genetics: an Introduction to the Science of Animal Breeding , yang diterbitkan oleh Oliver dan Boyd, Edinburgh pada tahun 1925 (Gambar 1 ). Saya membeli buku ini dari toko buku bekas di Edinburgh pada awal tahun 1970-an, dengan harga 40p! Diharapkan seluruh buku akan segera tersedia untuk dibaca di https://archive.org/ .

Untuk menandai seratus tahun publikasi ini, rasanya tepat untuk meninjau konteks dan isinya, sebagai indikasi luasnya pengetahuan genetika hewan 100 tahun yang lalu.

KONTEKS
Buku Crew adalah buku ketiga dalam seri berjudul Biological Monographs and Manuals . Seluruh seri sebenarnya merupakan gagasan Crew dan seorang kolega dari Rothamsted Experimental Station, D. Ward Cutler. Dalam kata pengantar editor untuk seri tersebut, Crew dan Cutler menyatakan bahwa tujuan mereka adalah untuk membuat serangkaian monograf yang akan digunakan sebagai suplemen untuk buku teks. Selain Crew dan Cutler, yang masing-masing menyumbangkan sebuah monograf, ada daftar penulis terkenal, termasuk Lancelot Hogben, John Hammond, Julian Huxley, Gavin de Beer, dan Ronald Fisher, yang kontribusinya adalah Metode Statistik untuk Pekerja Penelitian yang terkenal (Fisher, 1925 ).

Konteks penting lainnya untuk buku Crew adalah bahwa buku itu diterbitkan hanya 25 tahun setelah penemuan kembali teori pewarisan Mendel. Dalam 2 dekade itu, ada banyak kegembiraan ilmiah dengan kesadaran bertahap bahwa teori Mendel berlaku untuk sebagian besar spesies tumbuhan dan hewan. Namun, setelah hanya 2 dekade, masih banyak yang belum diketahui.

Jelas, buku Crew bukanlah yang pertama yang memuat informasi tentang genetika hewan. Memang, sebagian besar buku genetika yang diterbitkan setelah penemuan kembali Mendelisme memuat beberapa materi tentang genetika hewan, termasuk, tentu saja, Mendelisme karya Punnett ( 1905 ) (disebutkan di atas) yang sangat mengesankan Crew. Lebih jauh lagi, pada tahun yang sama ketika buku Crew diterbitkan, dua buku lain yang sebanding diterbitkan di AS, sebagai volume pendamping dalam Wiley Agricultural Series: Winters ( 1925 ) Animal Breeding dan Jones ( 1925 ) Genetics in Plant and Animal Improvement . Seperti yang akan kita lihat di bagian ulasan buku menjelang akhir makalah ini, buku pertama ini agak mengecewakan bagi seorang pengulas anonim; dan buku kedua, meskipun dianggap oleh kedua pengulas sebagai sangat bagus, terkonsentrasi pada tanaman, yang tidak mengejutkan mengingat penulisnya adalah seorang ahli genetika jagung perintis.

Sekarang kita akan meneliti Genetika Hewan milik Crew ( 1925 ) .

KONTEN
Dalam 352 halaman teks, Crew mencoba meringkas apa yang diketahui tentang genetika hewan pada tahun 1925.

Dalam pengantar panjang sembilan halaman, Crew membahas tentang peternak ternak, menjelaskan bahwa pengetahuan tentang genetika dapat membantu peternak untuk mencapai “peningkatan kuantitas dan peningkatan kualitas susu atau daging”. Ia kemudian menegaskan dirinya dengan menyatakan bahwa “ahli genetika tidak menipu dirinya sendiri dengan memberikan harapan palsu kepada peternak bahwa banyak perkembangan terbaru dalam ilmu genetika harus terbukti memiliki kepentingan ekonomi praktis yang langsung”. Ia mengikutinya dengan pernyataan yang sangat menarik: “Ilmuwan tidak mencari sesuatu yang secara khusus berguna: ia mencari pengetahuan, dan semua pengetahuan berpotensi berguna”.

Dalam teks berikut, kata-kata Crew disajikan dalam huruf tebal atau tanda kutip.

BAB I : FAKTOR-FAKTOR DAN PLASMA GERMAN
20 halaman pertama bab 1 dikhususkan untuk deskripsi terperinci teori pewarisan sebelum Mendel, dan kemudian deskripsi yang sama terperincinya tentang hasil aktual Mendel. Sesuatu yang belum pernah saya lihat sebelumnya adalah ketika hasil Mendel untuk warna polong kuning/hijau digabungkan dengan hasil yang diperoleh oleh banyak peneliti lain yang menguji persilangan yang sama pada spesies yang sama untuk sifat ini, hasil F 2 yang digabungkan terdiri dari sepasang angka yang sangat besar, yaitu 146.802 kuning dan 48.675 hijau, memberikan rasio 3,016:1. Menariknya, dalam sebuah makalah yang diterbitkan tepat sebelum makalah ini dicetak, dasar molekuler dari sifat Mendel klasik ini dilaporkan oleh Feng et al. ( 2025 ): kuning disebabkan oleh delesi sekitar 100 kilobase di hulu gen klorofil sintase ChlG ; hijau adalah tipe liar.

Sisa 23 halaman bab 1 berisi presentasi terperinci hasil Mendelian dengan sifat-sifat hewan, dimulai dengan sisir mawar vs. sisir tunggal pada ayam, diikuti oleh warna bulu hitam/merah pada sapi. Untuk yang terakhir, Crew sangat menentang prasangka terhadap warna merah pada ras sapi perah: “merupakan keadaan yang sangat tercela bahwa pada ras sapi perah, spesimen yang berpotensi paling berharga dapat dibuang secara diam-diam atau dijual untuk daging sapi muda hanya karena kebetulan lahir dengan warna bulu yang tidak populer”. Menariknya, Crew kemudian menjelaskan bahwa, karena warna hitam dominan dan warna merah resesif, banteng hitam homozigot dan heterozigot dapat dibedakan dengan cara dikawinkan dengan sekelompok sapi betina merah, ini menjadi contoh yang sangat baik dari penerapan praktis Mendelisme.

Crew kemudian meringkas situasi dengan ayam Andalusia Biru, menjelaskan bahwa ayam ini tidak dapat berkembang biak secara alami karena mereka heterozigot untuk warna khas mereka dan bahwa cara terbaik untuk membiakkan ayam biru saja adalah dengan mengawinkan ayam hitam dengan ayam putih (aplikasi praktis Mendelisme lainnya). Hal yang sama berlaku untuk ayam roan pada sapi, yang merupakan hasil heterozigositas untuk ayam putih dan merah.

Bab ini diakhiri dengan pemaparan mendalam hasil-hasil dihibrida Mendel yang menunjukkan pemisahan dua sifat secara independen, diikuti oleh beberapa uraian terperinci tentang hasil-hasil dihibrida (pada ayam dan anjing) dan bahkan hasil-hasil trihibrida (pada marmut).

Selain itu, Crew mengemukakan bahwa Mendel berbicara dalam istilah gamet yang memiliki sesuatu yang menentukan satu atau beberapa fenotipe yang mungkin ada untuk sifat Mendel. “Dia [Mendel] tidak tahu apa sesuatu itu—dalam hal ini kami juga tidak—jadi tidak masalah apa nama sesuatu itu. Istilah yang mulai digunakan secara umum adalah faktor , gen , atau diferensial .” (Cetak miring Crew). Kata-kata Crew ini menyoroti sifat teori Mendel yang luar biasa (atau bahkan aneh): dengan mengasumsikan bahwa sesuatu (yang tidak diketahui apa pun!) ada dalam gamet, serangkaian prediksi dapat dibuat yang sangat berguna dalam praktik. Seperti yang akan disadari oleh para pembaca, butuh waktu hampir 90 tahun sejak penemuan Mendel sebelum kita mempelajari apa sesuatu itu!

BAB II: PERLUASAN DAN MODIFIKASI HIPOTESIS MENDELIAN
Perpanjangan utama Mendelisme yang dibahas dalam bab ini menyangkut apa yang Crew sebut sebagai karakter kuantitatif, seperti ukuran tubuh, yang variasinya disebabkan oleh “sejumlah besar faktor”. Crew menyoroti karya “ahli” Sewall Wright tentang sifat multifaktorial pola warna pada hewan dalam seri 11 makalah Wright ( 1917a , 1917b , 1917c , 1917d , 1917e , 1917f , 1917g , 1918a , 1918b , 1918c , 1918d ) tentang pewarisan warna pada mamalia, yang menyoroti “faktor-faktor yang memengaruhi distribusi dan intensitas warna” ( cetak miring Crew). Diskusi kemudian beralih ke produksi susu pada sapi, yang “tentu saja didasarkan pada banyak faktor”.

Bab ini diakhiri dengan pengakuan bahwa pengetahuan masa kini tentang warisan “tidak aman berkenaan dengan karakter apa pun yang penting secara ekonomi”.

BAB III : DASAR MATERIAL
Bab singkat ini menyajikan penjelasan menyeluruh tentang mitosis dan meiosis, dan berspekulasi tentang peran mitokondria dan komponen seluler lainnya. Menariknya, penjelasan tentang meiosis secara tepat mencakup pembentukan empat sel sperma dalam setiap meiosis pria tetapi hanya satu sel telur dan tiga badan kutub dalam setiap meiosis wanita.

BAB IV: GEN DAN KROMOSOM
Bab 40 halaman ini memuat uraian terperinci tentang hasil pada organisme model, sebagian besar Drosophila , yang menunjukkan bahwa (dengan judul Crew dicetak tebal):
A. Gen dibawa oleh kromosom
B. Kelompok [gen] tertentu dibawa pada Kromosom tertentu (yang memperkenalkan konsep keterkaitan), dan
C. Setiap Gen memiliki Lokus tersendiri pada Kromosom tertentu (yang memungkinkan Crew untuk memperkenalkan konsep persilangan, dan pemetaan hubungan), yang berpuncak pada diagram yang menunjukkan peta hubungan terperinci yang telah dibuat untuk Drosophila , yang menunjukkan lokasi total 83 gen!

BAB V: SIFAT GEN DAN EKSPRESI TINDAKAN GENETIK
Kalimat pertama menggambarkan situasi: “Sampai saat ini belum ada seorang pun yang tahu secara pasti apa itu ‘gen’”.

Crew kemudian dengan cepat beralih ke “Efek mematikan” (sangat bergantung pada hasil di Drosophila , tetapi juga menyebutkan contoh dari ayam); “Efek berlipat ganda dari Gen Tunggal” (menunjukkan bahwa gen tunggal sering memengaruhi lebih dari satu sifat); dan “Variasi” (yang terdiri dari variasi genetik dan variasi “lingkungan”). Dia kemudian beralih ke “Alelomorf berganda”, mengutip beberapa contoh (semuanya dari Drosophila ) dari alel berganda di lokus yang sama, “semuanya karena keadaan yang berbeda dari area kromatin yang sama, dan semuanya memengaruhi karakter yang sama”, yang Crew, mengikuti Morgan, atributkan pada “mutasi”. Dia kemudian melanjutkan untuk menarik kesimpulan yang sangat menarik: “Jika begitu banyak perubahan yang mungkin terjadi, tidak ada alasan mengapa mutasi kembali atau terbalik tidak boleh terjadi” (cetak miring Crew).

Ia kemudian membedakan antara mutasi yang bersifat ” gametik ” (muncul selama pembentukan gamet), ” zigotik ” (muncul segera setelah pembuahan) dan ” somatik ” (muncul dalam sel somatik) (cetak miring Crew). Crew kemudian menyebutkan mutasi “paralel” (mutasi dengan efek serupa pada spesies yang berbeda), misalnya hewan bertanduk dua, berkaki pendek, tidak berekor, polidaktili, dan warna bulu.

BAB VI: MEKANISME PENENTUAN JENIS KELAMIN
BAB VII: FISIOLOGI DIFERENSIASI JENIS KELAMIN
BAB VIII: RASIO JENIS KELAMIN DAN PERTANYAAN TENTANG PENGENDALIANNYA
Crew kemudian mendedikasikan tiga bab yang terdiri dari 117 halaman untuk membahas seks. Sekilas daftar publikasi Crew dalam biografi karya Hogben ( 1974 ) mengungkapkan bahwa isu-isu yang dibahas dalam tiga bab ini merupakan inti dari penelitian Crew sendiri. Seratus tahun kemudian, topik-topik ini masih penting, tetapi akan menempati ruang yang jauh lebih sedikit dalam buku teks genetika kontemporer.

Karena bab pertama ini memiliki kepentingan sejarah tertentu, saya akan memusatkan perhatian pada hal tersebut dalam ulasan ini.

Aspek paling menarik dari penentuan jenis kelamin pada tahun 1925 adalah bahwa Crew menulis dengan percaya diri tentang kromosom seks (disebut X dan Y) dan memasukkannya dalam diagram pewarisan terkait jenis kelamin.

Pada ayam, Crew menjelaskan bahwa jantan adalah XX dan betina adalah XY (sekarang disebut ZZ dan ZW). Crew kemudian menjelaskan bahwa pengetahuan ini telah memunculkan aplikasi praktis yang sangat penting dari pewarisan Mendel dalam peternakan unggas, yaitu penggunaan alel pada lokus Barring yang terkait dengan jenis kelamin untuk memungkinkan diferensiasi antara anak ayam jantan dan betina yang lahir pada hari pertama yang dihasilkan dari persilangan tertentu. Misalnya, jantan hitam (tanpa garis-garis) yang dikawinkan dengan betina bergaris-garis menghasilkan keturunan yang dapat dibedakan pada hari pertama dengan adanya (pada jantan) atau tidak adanya (pada betina) bintik putih (bagian dari fenotipe garis-garis) di bagian atas kepala mereka. Karena pentingnya pengetahuan ini secara praktis, Crew memberikan daftar persilangan antara ras-ras di mana pengetahuan ini dapat diterapkan.

Crew kemudian beralih ke “Kasus Kucing Kulit Penyu”, menjelaskan bahwa pada manusia dan kucing, mekanisme penentu jenis kelamin adalah kebalikan dari yang ada pada burung, yaitu betina bersifat homogametik (XX) dan jantan bersifat heterogametik (XY). Dia kemudian meringkas hipotesis Little ( 1912 , 1919 ) dalam hal kromosom seks: misalkan kromosom X kucing dapat membawa alel untuk hitam atau alel untuk kuning, dengan semua kromosom Y kucing tidak memiliki gen ini; dan bahwa kucing kulit penyu adalah heterozigot dengan satu alel hitam dan satu alel kuning. Dia kemudian menunjukkan bahwa hipotesis ini menjelaskan hampir semua bukti dari semua perkawinan yang mungkin, termasuk bahwa hanya betina yang berkulit penyu (mengakui bahwa kadang-kadang jantan berkulit penyu muncul, dan beberapa betina hitam telah dilaporkan dari persilangan yang tidak diharapkan untuk menghasilkan mereka).

Bab tentang penentuan jenis kelamin diakhiri dengan ringkasan berikut, yang menunjukkan bahwa pada tahun 1925 banyak kemajuan telah dicapai dalam pemahaman: “produksi teratur dalam setiap generasi dari jumlah keturunan jantan dan betina yang kurang lebih sama menunjukkan bahwa beberapa mekanisme penentu jenis kelamin terlibat; bukti pewarisan terkait jenis kelamin menunjukkan bahwa sebagai hasil dari tindakan mekanisme ini, satu jenis kelamin bersifat heterogametik, yang lain homogametik; fakta-fakta sitologi menunjukkan bahwa mekanisme ini adalah mekanisme kromosom seks. Jenis kelamin ditentukan pada saat pembuahan oleh sifat gen penentu jenis kelamin yang dibawa ke zigot oleh gamet yang berkonjugasi”.

BAB IX : EKSOGAMI DAN ENDOGAMI
Kata-kata ini tidak umum digunakan saat ini. Crew menjelaskan bahwa eksogami adalah perkawinan individu yang tidak berhubungan dan endogami adalah perkawinan kerabat. Ia juga menjelaskan bahwa jika kerabat tersebut berhubungan dekat, maka endogami adalah perkawinan sedarah; jika mereka berhubungan lebih jauh, endogami adalah perkawinan garis. Menyatakan bahwa perkawinan sedarah dan perkawinan garis, dikombinasikan dengan seleksi, telah menjadi “alat yang telah membentuk ras saat ini”, ia mencatat bahwa terkadang perkawinan sedarah dan perkawinan garis dapat menjadi “bencana”, mengutip hasil eksperimen dari hewan laboratorium yang menunjukkan bahwa perkawinan sedarah mengakibatkan penurunan substansial dalam kesuburan dan fertilitas. Hasil perkawinan sedarah adalah ” isolasi tipe homozigot ” (cetak miring Crew), dan dengan konsekuensi “penurunan heterozigosis ada penurunan dalam ukuran dan produktivitas. Kombinasi resesif menjadi terekstraksi dan resesif yang terekstraksi sering kali tidak diinginkan”.

Next Crew beralih ke seleksi, yang “telah menjadi agen terbesar dalam peningkatan permanen hewan peliharaan.” Akan tetapi, “saat ini seleksi fenotipik ini—memilih yang berpenampilan terbaik—telah digantikan oleh jenis seleksi lain sama sekali. Bapak dalam kawanan perah dinilai berdasarkan kinerja rata-rata anak-anak perempuannya, dan kemungkinan nilainya diperkirakan dari pertimbangan kinerja induknya dan kerabat lainnya.” Jadi, sejak tahun 1925, seleksi bapak sapi perah berdasarkan kinerja terukur anak-anak perempuan mereka dan kerabat betina lainnya benar-benar terjadi!

Bagaimanapun, saat itu diterima bahwa “Dengan seleksi yang disengaja, tak kenal lelah, dan tercerahkan dari karakter yang diinginkan, ia [peternak] dapat memperbaiki ini [lokus yang berkontribusi pada variasi dalam karakter tersebut] dalam keadaan homozigot dan kemudian ia [peternak] tidak lagi berurusan dengan fenotipe tetapi dengan genotipe. Tujuan seleksi adalah untuk mendapatkan “garis murni” — kelompok individu dengan rumus keturunan yang sama dan semua faktor dalam rumus ini dalam duplikat.” Pada prinsipnya, ini masih menjadi tujuan saat ini. Memang, dalam sebuah makalah yang menggugah pikiran baru-baru ini, Hayes et al. ( 2024 ) menggambarkan konstruksi in-silico dari “genotipe pamungkas” yang terdiri dari hewan yang homozigot untuk segmen kromosom yang paling diinginkan untuk sifat tertentu, menunjukkan bahwa hewan seperti itu akan “menampilkan hingga enam kali kinerja individu terbaik saat ini dalam populasi”. Para penulis kemudian berspekulasi tentang kemungkinan strategi yang dapat mencapai genotipe pamungkas lebih cepat daripada dengan seleksi buatan konvensional.

Crew kemudian beralih ke persilangan antara garis atau ras yang berbeda, yang menghasilkan manfaat nyata dari kekuatan hibrida (heterosis), seperti yang ditunjukkan oleh hasil yang disajikan oleh para pemulia pada abad ke-18 dan ke-19, termasuk Charles Darwin. Pada tahun 1925, persilangan strain atau ras unggas “umumnya dipraktikkan” karena manfaat heterosis. Mirip dengan pemulia sapi dan domba, karena heterosis menghasilkan “keturunan persilangan yang menggabungkan ukuran besar dengan kualitas lebih baik”. Hasil dari uji persilangan dengan babi di Inggris menunjukkan heterosis yang jelas untuk efisiensi konversi makanan. Percobaan persilangan oleh Castle dan Wright ( 1916 ) menunjukkan bahwa “marmut persilangan … jelas lebih unggul daripada kerabat mereka yang sedarah; mereka menghasilkan anak yang lebih besar dan lebih sering, keturunan yang lebih kuat lebih berat saat lahir, bertambah berat badan lebih cepat, dan dewasa lebih awal”. Yang penting, “individu F 2 dari kedua jenis kelamin lebih kecil daripada individu F 1 , yang menunjukkan bahwa heterosis yang diamati pada F 1 tidak dipertahankan [pada F 2 ]”. Dan yang terakhir, “Heterosis berhubungan dengan heterozigosis”.

BAB X: ASPEK GENETIK FEKUNDITAS DAN FERTILITAS
Bab ini merangkum hasil-hasil yang tidak pasti dan spekulasi mengenai topik-topik seperti pewarisan jumlah anak, kelahiran kembar, dan kesuburan; dan kemandulan pada spesies hibrida seperti bagal dan cattalo.

BAB XI : KETURUNAN DAN PENYAKIT
Ini adalah bab yang pendek tetapi sangat informatif di mana Crew membedakan tiga situasi.

Yang pertama adalah pewarisan kecenderungan terhadap kelompok penyakit tertentu: “kekhasan konstitusional, yang kemungkinan besar berasal dari mutasi genetik, memang ada, dan mengambil bentuk penurunan daya tahan terhadap jenis penyakit tertentu”.

Yang kedua adalah pewarisan kekebalan, khususnya yang berkaitan dengan penyakit tertentu. Contoh yang baik termasuk kekebalan alami sapi zebu terhadap penyakit kaki dan mulut, rinderpest, demam kutu, dan hama serangga, yang sudah (pada tahun 1920-an) dieksploitasi di beberapa negara tropis.

Yang ketiga adalah pewarisan cacat anatomi dan kelainan fisiologis, dengan catatan bahwa hal ini dapat dianggap menguntungkan dalam beberapa keadaan, seperti tidak bertanduk pada sapi dan kerdil Ancon pada domba. Akan tetapi, sebagian besar tidak menguntungkan, dan didokumentasikan dalam bab ini: albinisme, polidaktilisme, sindaktilisme, tidak memiliki kaki belakang, katarak, lekukan telinga, hernia, testis yang tidak turun, penyakit sapi betina putih, anak sapi bulldog (subjek gelar doktor Crew, yang disebutkan sebelumnya), kebutaan, mikroftalmia–koloboma–glaukoma, langit-langit sumbing, dan rambut keriting. Crew secara khusus mencatat hemofilia. Meskipun saat itu belum dilaporkan pada hewan mana pun, hal itu menarik karena pada manusia, hal itu hanya terjadi pada jantan. Dengan menyiratkan bahwa situasi yang sama juga dapat terjadi pada hewan, Crew membuat klaim yang berpandangan jauh ke depan bahwa “Dalam kasus seperti itu, perbedaan [antara jantan dan betina] mungkin disebabkan oleh homo- dan hetero-zigosis berkenaan dengan karakter, yang gennya terdapat pada kromosom X”.

Crew mengakhiri bab ini dengan permohonan kepada para pembiak untuk melaporkan dugaan kasus kelainan bawaan kepada lembaga penelitian. Ia menyimpulkan dengan menyatakan, “Perlu diingat bahwa karakter apa pun yang merugikan kehidupan individu dan berperilaku sesuai pola Mendel dalam pewarisan adalah karakter dalam pengertian Mendel, dan hanya dapat diberantas dari suatu stok dengan penerapan metode genetika pembiakan”.

Permohonan dan kesimpulan ini sama relevannya saat ini seperti pada tahun 1925. Dalam makalah yang baru saja diterbitkan, Cole et al. ( 2025 ) membuat kasus yang kuat untuk membuat sumber daya pusat untuk memfasilitasi pelaporan, dan penelitian konsekuensial ke dalam, cacat genetik pada sapi perah di AS dan Kanada, mencatat sumber daya yang ada seperti Program Penyakit Genetik Sapi Denmark (Agerholm et al., 1993 ), L’Observatoire National des Anomalies Bovines Prancis (Grohs et al., 2016 ), dan sumber daya yang dijalankan oleh Federasi Pembiakan Sapi Irlandia (McClure & McClure, 2016 ). Kebetulan Sekolah Ilmu Kedokteran Hewan Sydney baru-baru ini membuat sumber daya seperti itu untuk semua spesies hewan di Australia, yaitu Anstee Hub for Inherited Disorders in Animals (AHIDA) (Tammen et al., 1921 ).

BAB XII: KEYAKINAN YANG DIPERDEBATKAN
Dalam bab terakhir ini, Crew membahas kepercayaan yang sempat beredar pada tahun 1925. Kepercayaan ini meliputi “Telegoni” (pengaruh yang diduga dari seekor bapak yang sebelumnya dikawinkan dengan seekor betina pada keturunan yang kemudian dilahirkan oleh betina itu dari bapak yang berbeda; yang ditolak oleh Mendelisme); “Kesan Ibu” (kesan indra dari betina yang memengaruhi fenotipe keturunan mereka, merujuk kembali ke kisah Alkitab tentang Yakub (Kejadian 30: 31–43) yang mengangkat cabang-cabang pohon yang kulitnya telah dikupas menjadi potongan-potongan, kepada domba dan kambing betina pada saat kawin, yang menyebabkan mereka menghasilkan keturunan yang bergaris-garis atau berbintik-bintik atau berbintik-bintik; takhayul yang tidak ilmiah); dan “Pembalikan” (munculnya kembali karakter yang tidak ditunjukkan oleh generasi-generasi sebelumnya, tetapi yang telah muncul pada generasi leluhur yang lebih jauh; sekarang [pada tahun 1925] dapat dijelaskan dengan pewarisan resesif).

Akhirnya, Crew mendedikasikan 12 halaman yang mencengangkan untuk “The Transmission of Acquired Characters”. Setelah menyatakan dengan jelas dan benar dalam bab 1 bahwa Charles Darwin “menganggap bahwa karakter yang diperoleh ditransmisikan melalui pewarisan ke generasi berikutnya”, Crew berusaha keras untuk menyajikan bukti ekstensif yang mendukung setiap sisi argumen ini, dengan menyimpulkan bahwa “akan menjadi tindakan yang kurang ajar untuk mengadopsi sikap yang sepenuhnya negatif terhadap pertanyaan” tentang pewarisan karakter yang diperoleh. Sangat disayangkan bahwa para protagonis dari apa yang disebut sintesis evolusi yang diperluas (misalnya Noble & Phillips, 2024 ), yang tampaknya percaya bahwa pewarisan karakter yang diperoleh adalah konsep yang asing bagi semua orang kecuali Darwin dan ahli epigenetika paling modern, tidak lebih menghargai apa yang diperkuat oleh penulis seperti Crew sejak lama.

APA YANG ADA DI DALAM?
Dari ringkasan bab di atas, kita dapat menyusun daftar aspek utama pemahaman genetika hewan pada tahun 1925:

• Mendelisme dan penerapan praktisnya dalam pemuliaan hewan; kata-kata fenotipe, genotipe, gen (meskipun tidak seorang pun tahu apa sebenarnya gen itu!)
• Pengakuan bahwa, berbeda dengan karakter Mendelian, banyak karakter seperti ukuran tubuh dan produksi susu bersifat kuantitatif, ditentukan oleh aksi banyak gen dan banyak faktor non-genetik.
• Mitosis dan meiosis
• Gen diwariskan pada kromosom; kelompok [gen] tertentu diwariskan pada kromosom tertentu (yang memperkenalkan konsep keterkaitan); dan setiap gen memiliki lokusnya sendiri pada kromosom tertentu (yang menyediakan konteks untuk konsep persilangan, dan pemetaan keterkaitan).
• Gen yang mematikan
• Gen dapat mempengaruhi lebih dari satu karakter
• Beberapa alel, semuanya disebabkan oleh mutasi gen apa pun
• Penentuan jenis kelamin XX/XY memberikan penjelasan yang sangat memuaskan untuk banyak bukti
• Pewarisan terkait jenis kelamin, yang menghasilkan (a) kemampuan untuk menentukan jenis kelamin anak ayam umur sehari berdasarkan ada/tidaknya bintik berpigmen di kepala mereka, dan (b) penjelasan untuk kucing tortoiseshell
• Perkawinan sedarah meningkatkan homozigositas, dan jika terus berlanjut selama beberapa generasi, akan menghasilkan garis keturunan hewan yang homozigot (dan karenanya merupakan perkawinan sejati) untuk sebagian besar gen.
• Perkawinan sedarah juga mengakibatkan penurunan kesuburan dan fertilitas yang signifikan karena homozigositas untuk alel yang tidak diinginkan.
• Seleksi berdasarkan penampilan dan silsilah, setidaknya di industri susu, digantikan dengan seleksi pejantan berdasarkan produksi susu anak sapi betina dan kerabat dekat betina lainnya.
• Persilangan antar galur atau ras menghasilkan ketahanan hibrida (heterosis), yang dinyatakan sebagai peningkatan kinerja reproduksi dan produksi.
• Daya tahan/kekebalan terhadap penyakit setidaknya sebagian diwariskan, dan sangat bervariasi di antara ras.
• Cacat anatomi dan kelainan fisiologis sering kali diwariskan, banyak di antaranya berdasarkan hukum Mendel, yang dalam hal ini dapat dikendalikan melalui penerapan praktis teori Mendel.
• Pewarisan sifat-sifat yang diperoleh merupakan pertanyaan terbuka.

APA YANG TIDAK ADA?
Meskipun, seperti yang terlihat di atas, Crew menyajikan konsep beberapa faktor Mendelian yang berkontribusi pada variasi kuantitatif sebagai pemahaman yang diterima, tidak ada penyebutan tentang makalah penting oleh Fisher ( 1918 ) yang meletakkan dasar untuk pemahaman ini. Tidak ada pula penyebutan tentang konsep partisi varians (Fisher, 1918 ; Wright, 1918e ); atau tentang pengenalan penting simbol h2 oleh Wright ( 1920 ) untuk proporsi “variasi … ditentukan … oleh keturunan”; atau tentang lima makalah Sistem Perkawinan milik Wright ( 1921a , 1921b , 1921c , 1921d , 1921e ) . Walaupun Crew memasukkan dalam daftar rujukannya makalah Wright tentang analisis Mendelian pada ras murni ternak (Wright, 1923a , 1923b ), tidak disebutkan sama sekali tentang koefisien perkawinan sedarah dan hubungan yang telah diperkenalkan ke dunia pada tahun sebelumnya (Wright, 1922 ), dan yang diuraikan dan digunakan dalam makalah tahun 1923 tersebut.

Apakah realistis mengharapkan buku yang diterbitkan pada tahun 1925 memuat materi yang relatif baru? Saya rasa tidak, terutama jika Crew agak mirip dengan Darwin (Barlow, 1958 ) yang mengalami kesulitan memahami matematika.

Menariknya, Crew tidak sendirian dalam gagal menyebutkan apa yang sekarang dianggap sebagai makalah penting. Tak satu pun dari dua buku lain yang sebanding tahun 1925 yang disebutkan sebelumnya, yaitu Winters ( 1925 ) dan Jones ( 1925 ), menyebutkan Fisher ( 1918 ). Memang, Winters ( 1925 ) tidak memiliki daftar referensi, dan hanya menyebutkan satu publikasi Wright (Buletin USDA yang berkaitan dengan perkawinan sedarah pada marmut) dalam catatan kaki. Jones ( 1925 ) menyebutkan makalah Sistem Perkawinan Wright dan beberapa makalah Wright lainnya, tetapi tidak satu pun dari makalah utamanya; dan Jones berusaha keras untuk menjelaskan dan mengilustrasikan koefisien perkawinan sedarah Pearl yang telah ditunjukkan Wright ( 1922 ) tidak berguna.

1925 ULASAN BUKU
Pada tahun yang sama ketika buku itu diterbitkan, buku Crew diulas di Nature (Anon, 1925 ). Pengulas anonim itu sangat terkesan, khususnya ketika buku Crew dibandingkan dengan salah satu dari dua buku lain tahun 1925 yang disebutkan sebelumnya, yaitu Animal Breeding (oleh Laurence M. Winters [Profesor Peternakan, yang bertanggung jawab atas pembiakan hewan di Universitas Minnesota]), yang memuat informasi Mendelian yang relatif sedikit, dan yang menggambarkan pembiakan hewan sebagai suatu seni. Sebaliknya, pengulas menyimpulkan bahwa untuk Animal Genetics karya Crew , “Dapat dikatakan dengan aman bahwa tidak ada buku yang lebih baik tentang genetika hewan, dan bibliografinya yang sangat bagus akan terbukti sangat berharga bagi siswa dan guru. Apakah buku itu akan sangat memengaruhi generasi peternak ternak saat ini masih sangat diragukan, tetapi jika berhasil menangkap imajinasi generasi muda, buku itu akan jauh mencapai tujuan utama Dr. Crew.”

Buku Crew juga diulas dalam Science oleh Castle ( 1925 ), salah satu pelopor genetika di AS, dan, di antara banyak hal lainnya, pembimbing PhD Sewall Wright. Memang, pada tahun 1916 Castle telah menerbitkan Genetics and Eugenics: A Text-Book for Students of Biology and a Reference Book for Animal and Plant Breeders . Pada tahun 1924, buku ini telah mencapai edisi ketiga (Castle, 1924 ). Dalam konteks ini, penting bahwa Castle menggambarkan buku Crew sebagai “ringkasan inklusif dari karya yang lebih penting hingga saat ini tentang genetika hewan dengan referensi khusus ke hewan ternak” dan “kontribusi yang berbeda dan disambut baik untuk literatur genetika”. Namun, Castle juga menambahkan bahwa beberapa penjelasan Crew “tidak terlalu jelas” dan bahwa “Orang mendapat kesan bahwa penulis belum sepenuhnya mengasimilasi materinya”. Mengingat Crew baru memulai perjalanan genetikanya 6 tahun sebelumnya, ini mungkin kritik yang adil, terutama datangnya dari seseorang yang saat itu telah menerbitkan makalah genetika selama 22 tahun!

Kedua ulasan tersebut juga mengulas buku lain yang terbit pada tahun 1925 yang disebutkan sebelumnya: Jones ( 1925 ) Genetics in Plant and Animal Improvement . Baik pengulas anonim maupun Castle sama-sama memuji buku ini, meskipun pengulas yang pertama menyoroti penekanan penulis pada tumbuhan dan bukan pada hewan.

Akhirnya, mengingat (seperti yang disebutkan di atas) bahwa Castle adalah pembimbing PhD Sewall Wright, mungkin tidak mengejutkan bahwa edisi ketiga buku Castle (Castle, 1924 ) mengutip semua makalah utama Wright yang disebutkan di atas, dan membandingkan koefisien perkawinan sedarah Wright dengan Pearl.

KESIMPULAN
Secara keseluruhan, Animal Genetics karya Crew merupakan catatan dan penjelasan substansial tentang pengetahuan genetika sebagaimana adanya pada awal tahun 1920-an, termasuk penceritaan ulang yang sangat rinci (termasuk penyajian sebagian besar hasil asli) dari sebagian besar penelitian genetika penting yang memberikan begitu banyak pencerahan tentang pewarisan sifat dalam 2 dekade pertama setelah penemuan kembali Mendelisme. Menulis buku seperti itu dalam waktu 6 tahun setelah mempelajari genetika adalah hal yang sangat luar biasa.

Dengan menyajikan begitu banyak detail eksperimen untuk membenarkan dan menjelaskan kesimpulan yang dicapai, Genetika Hewan tentu saja memenuhi tujuan yang disebutkan sebelumnya dari seri yang menjadi bagiannya, yaitu menjadi salah satu dari serangkaian “monografi yang akan digunakan sebagai pelengkap buku teks”. Buku ini berisi jauh lebih banyak hasil eksperimen daripada yang dibutuhkan mahasiswa sarjana mana pun saat itu atau sekarang. Akan tetapi, ada beberapa bagian yang mungkin menjadi dasar dari “kuliah tertentu yang diberikan kepada mahasiswa Pertanian dan Ilmu Kedokteran Hewan”, seperti yang disebutkan Crew dalam Pendahuluan. Bab XI tentang keturunan dan penyakit adalah salah satu contohnya.

Para kritikus mungkin berpendapat bahwa hanya ada sedikit sekali informasi dalam buku ini tentang penerapan praktis konsep-konsep utama yang dikembangkan oleh Fisher dan Wright untuk seleksi buatan demi peningkatan produktivitas. Menurut saya, tanggapan terbaik terhadap kritik tersebut adalah bahwa baru setelah Animal Breeding Plans karya Lush , yang sangat dipengaruhi oleh Fisher dan Wright dan pertama kali diterbitkan pada tahun 1937 , dunia mulai memahami cara penerapan pengetahuan genetika kuantitatif untuk peningkatan mutu hewan.

KARIR KRU SELANJUTNYA
Crew tetap menjadi Direktur Institut Genetika Hewan, juga diangkat sebagai Profesor Genetika Hewan Buchanan pertama pada tahun 1928 (Anon, 2014 ).

Segera setelah publikasi Animal Genetics , seorang pemuda Kanada, Fred Hutt, datang ke Edinburgh untuk menempuh pendidikan doktor di bawah Crew (Bloom et al., 1991 ). Hutt dianugerahi gelar doktor pada tahun 1929 (Hutt, 1929 ). Sepuluh tahun kemudian, Hutt dianugerahi gelar DSc dari Edinburgh untuk penelitiannya tentang genetika unggas; dan pada tahun 1975 ia terpilih sebagai Fellow Royal Society of Edinburgh. Seperti yang akan diketahui banyak pembaca, Hutt menjadi ahli genetika hewan terkemuka di AS, menerbitkan serangkaian buku yang sangat berpengaruh, termasuk buku kedua yang berjudul Animal Genetics (Hutt, 1964 ), dengan edisi kedua (Hutt & Rasmusen, 1984 ). Dalam buku Genetika Hewan miliknya , ucapan terima kasih pertama Hutt ditujukan kepada Crew, yang menggambarkan Genetika Hewan milik Crew “sebagai salah satu daya tarik yang menarik saya ke laboratoriumnya [Crew] di Edinburgh” dan yang “memainkan peran yang tidak kecil dalam rangkaian kejadian yang akhirnya mengarah pada penulisan buku kedua dengan judul yang sama”.

Bahasa Indonesia: Pada tahun 1930, Crew berperan penting dalam mendirikan Imperial Bureau of Animal Genetics di dalam Institute of Animal Genetics, yang memunculkan jurnal Animal Breeding Abstracts , yang pertama kali diterbitkan pada tahun 1933. Pada tahun 1939, Crew telah terpilih sebagai Fellow Royal Society dan cukup senior di jajaran genetikawan Inggris untuk terpilih sebagai Sekretaris dan, kemudian, Presiden Kongres Genetika Internasional Ketujuh, yang ia selenggarakan di Edinburgh pada bulan Agustus 1939. Cobaan dan kesengsaraan dalam menyelenggarakan konferensi internasional beberapa hari sebelum pecahnya perang dunia diriwayatkan oleh Crew ( 1939 ).

Begitu delegasi Kongres bubar, Crew direkrut ke dalam upaya perang dalam peran medis, seperti yang telah dilakukannya dalam Perang Dunia Pertama. Ia melanjutkan peran tersebut hingga perang berakhir. Pada saat itu, ia telah benar-benar asyik lagi dengan pengobatan manusia, dan telah setuju untuk menyunting/menulis volume Layanan Medis Angkatan Darat (yang akhirnya terdiri dari 4.579 halaman!!) dari Sejarah Resmi Inggris tentang Perang Dunia Kedua (Crew, 1953 , 1955 , 1956 , 1957 , 1959 , 1962 , 1966 ). Dalam konteks ini, pada tahun 1945 ia menerima peran sebagai Profesor Kesehatan Masyarakat dan Kedokteran Sosial di Universitas Edinburgh, di mana ia pensiun pada tahun 1955, pada usia 69 tahun.

Dia sesekali kembali ke genetika dalam tulisan-tulisannya setelah pensiun, kontribusinya yang paling penting adalah pada tahun 1966, ketika dia menerbitkan sejarah genetika berjudul The Foundations of Genetics (Crew, 1966 ). Tepatnya, dari sudut pandang artikel ini, dia kembali ke genetika hewan dalam makalah genetika terakhir yang dia terbitkan (usia 83), yang berjudul “Hubungan genetik warna bulu gelap, jubilee, dan putih pada burung Indian Game bantam” (Crew, 1969 ), yang ditulis di pertanian pensiunnya di Sussex. Dia meninggal di Inggris pada bulan Mei 1973, usia 87 tahun.